雨林树冠

雨林冠层树

2012年7月30日



树冠层是各种雨林中最丰富的区域,厚度从10-40英尺(3-12米)不等。无数通常被认为是地面居民的物种已经适应了树冠层的生活,包括蠕虫、螃蟹、青蛙、袋鼠、食蚁兽和豪猪,它们以丰富的水果、种子和叶子为食,或者被这些食物吸引的众多动物为食。由于各种附生植物和藤本植物,冠层的植物生命几乎同样丰富。

树冠的树

由于生长环境拥挤,树冠树只在其长而杆状的树干顶部附近长出枝条(这也使它们成为木材)。由于树冠树的最上面的叶子不缺乏阳光,暴露的叶子一般都很小,而且是蜡状的,以保持水分。为了吸收光合作用所必需的红色波长,下层冠层枝条的叶子被上层冠层的顶棚遮蔽,以躲避强烈的阳光,通常是比上层冠层的叶子更深的蓝绿色。这种红色波长的光通常被上面的叶子错过,上面的叶子有叶绿素色素,可以捕捉更短波长的光。由于冠层中部的光照水平较低,光照类型不同,这一地区及以下的植物的颜色比从上面观察到的统一的绿色海洋更丰富。树冠层中的新叶通常不是连续产生的,而是像果实和种子一样,经常在新生长时产生。这一特征有助于通过淹没树叶捕食者来保护脆弱的嫩叶。有时,新叶的颜色是红色或白色的,这是在警告食叶动物,有令人作呕的化合物存在。

与上层树木不同,冠层树木不能依靠风来传播种子,所以它们主要依靠动物来传播和授粉。昆虫是负责花授粉的最大群体之一,因为许多植物和昆虫物种共同进化,今天在彼此的生命周期中扮演着密切的角色。事实上,据估计,30种独特的昆虫可能依赖于每一种树木。反过来,一个树种可能依赖于一些物种来完成它的生命周期:蝙蝠授粉,鸟类传播和处理种子。如果关键的蝙蝠或鸟类从系统中移除,树木可能不再繁殖,该物种可能在该地区灭绝。

因为赤道热带雨林没有真正的季节,所以通常没有可预测的开花或结果的季节,在这些季节里,森林里所有的树木都可能开花、结果或落叶。相反,对于外界观察者来说,低地冠层树木的开花周期似乎是随机的,没有明显的模式。尽管开花一定有某种触发因素,但大多数物种的开花机制在很大程度上仍是未知的。对于少数物种来说,谜底已经揭开。引发开花的刺激因素可以是火灾,也可以是在特别多雨的年份后开花的物种。在东南亚的“龙脑年”,树冠层会爆发出大量的颜色龙脑香科树树几乎同时开花。这种不定期的“桅杆开花”(每十年开花一到两次)可能是一种策略,以大量巨大的、富含能量的种子(每棵树可能有12万个果实)淹没种子捕食者,使许多种子逃脱捕食者的捕食。此外,开花的随机性意味着没有种子捕食者有机会专门捕食龙果种子。大黄果的主要传粉者是一种叫做蓟马的小昆虫,它们的生命周期很短,很适应这些树木的随机开花周期。在桅杆开花事件之间的间隔,稀疏的蓟马种群以林下花为食。当大量开花被触发时(研究表明开花与干旱/厄尔尼诺事件之间有很强的相关性),三叶草的数量会呈指数级增长,以利用大量的花朵(每棵树约有400万朵花)。

由于多达70- 90%的冠层树种依靠动物授粉和传播种子,许多物种都配备了特殊的机制,以确保合适的物种将花粉带到合适的植物物种中并将种子传播到合适的地方。由某些动物授粉的植物通常具有某些特征。例如,由鸟类授粉的花有颜色鲜艳的杯状花朵,而由蝙蝠授粉的花通常是夜间白色的花朵,有大量的花蜜。苍蝇授粉的花朵通常有一种腐烂或发霉的气味,就像“蜜蜂花”有一种甜味一样。蝴蝶花有一种温和的气味,是红色或橙色的,因为蝴蝶是少数几种具有良好色觉的昆虫之一。这些花在光隙和森林边缘的植物物种中最常见,所以蝴蝶在这些地区最丰富。

由于雨林中开花植物物种的多样性,没有一种物种占主导地位。因此,对于一个特定的物种来说,比如蜜蜂,有时很难靠一种树的花蜜来维持自己的生存。它可能以同一科内几种树的花蜜为食。然而,这样做有很大的杂交风险和大量浪费的花粉。共同进化——物种a的一种特征进化为物种B的一种特征的过程,后者之前受到物种a的一种特征的影响——减少了这个问题。一种植物的花(称为A种)有一种结构,可以在蜜蜂的一个特定部位沉积花粉,可能是它的左后腿。当蜜蜂拜访另一种(称为B种)时,A种的花粉会留在蜜蜂的左后腿上,而不会沉积在B花上。与此同时,B种可能会将花粉种植在蜜蜂右翼的上部。当蜜蜂飞离B花时,它会从B花和它之前访问的花那里得到花粉。当蜜蜂降落在另一朵花A上时,这朵花就会从蜜蜂的左后腿上捡起花粉,因为它配备了这样做的装置,这朵花就被授粉了。

蜜蜂是负责雨林树木授粉的主要昆虫群体之一。植物物种通常高度专门化,由一种独特的蜜蜂授粉。例如,castanharanas树,巴西坚果树的一种亲戚,花上有春罩,必须揭开来获得花蜜。在这个过程中,蜜蜂被刷上花粉,所以当它们访问下一朵板栗花时,蜜蜂就会授粉。许多蜜蜂用“嗡嗡声”让花朵释放花粉。只有当蜜蜂以正确的频率拍打翅膀时,花朵才会释放花粉;因此,只有特定种类的蜜蜂才能采集特定植物的花粉。蜜蜂能识别颜色、气味和形状,蜜蜂授粉的花朵通常是黄色、白色或蓝色,形状艳丽。

鳞翅目昆虫,俗称蝴蝶和飞蛾(图片),使树冠树木和许多其他植物种类得以延续。鳞翅目是仅次于鞘翅目(甲虫)的第二大目,约有80个科,超过15万个物种。大多数人认为蝴蝶(超过14科17,500种)是主要的传粉者,但飞蛾(超过65科13万种)在授粉中也发挥着重要作用。例如,水虎鱼树是由飞蛾授粉的,就在亚马逊洪水季节的高峰之后,当水虎鱼树失去所有的叶子,新的叶子立即出现。新收获的嫩叶很快就被蛾毛虫完全覆盖。一旦树木被剥光,毛毛虫就会在树枝上结茧。这棵树长出了第二次叶子,毛毛虫没有碰过,现在正处于蛹发育阶段。成虫破茧而出,为花朵授粉。蛾子是夜间活动的动物,会被日落后开放并释放气味的暗白色到黄色的花朵所吸引。

苍蝇是森林花朵的重要传粉者,它们会被一些花朵产生的腐烂气味所吸引。小苍蝇(drosophilids)是微小兰花花的常见传粉者,兰花花有一种腐烂物质的气味。

甲虫是具有良好嗅觉的传粉者,会被发酵、香料和水果的气味所吸引。关于甲虫在森林中授粉的重要性,人们仍然知之甚少,尽管甲虫的多样性令人难以置信——超过40万种已描述物种占地球上所有已描述物种的25%——它们可能发挥着重要作用。一个例子是一种甲虫,它为一种树冠树授粉,番荔枝。日落后,番石榴花会产生一种气味,吸引甲虫和苍蝇,它们必须穿过花瓣。一旦花朵被穿透,花粉就会释放到昆虫身上。花瓣在黎明时分掉落,覆盖着花粉的昆虫在第二天晚上飞到另一朵花上。

鸟类是重要的传粉者,新世界的蜂鸟和旧大陆的太阳鸟都被花朵所吸引,花朵呈大杯状,颜色鲜艳,有大量甜美的花蜜。蜂鸟能够避免困扰大多数以蜜汁为食的鸟类的问题:通过能够快速拍打翅膀悬挂在空中,找到合适的栖息之地。当鸟儿来觅食时,它们会被喷洒花粉,做标记,甚至被花粉刺穿。

虽然大多数人不认为哺乳动物是传粉者,但它们在雨林树木的授粉和种子传播中发挥着至关重要的作用。蝙蝠是雨林哺乳动物中最重要的传粉者。蝙蝠在夜间活动,主要是吸引夜间开花,有强烈的霉味和大量的花蜜。新大陆的果蝠和旧大陆的狐蝠负责许多冠层树木的授粉和种子传播。其他已知为植物授粉的哺乳动物有澳大利亚/巴布亚有袋动物、啮齿动物和灵长类动物。

苏门答腊岛热带雨林中的一棵树。点击图片查看更多印度尼西亚雨林树木的照片。照片由Rhett A. Butler拍摄

检查问题:

  • 为什么大多数雨林生物都生活在树冠层中?
  • 雨林树冠树是如何传播种子的?
  • 雨林中常见的传粉者是什么?

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